Преглед на кодот на Генетско растојание

[[Податотека:The_history_and_geography_of_human_genes_Luigi_Luca_Cavalli-Sforza_map_genetic.png|мини|300x300пкс| [[Географска карта|Карта]] на генетско растојание од Кавали-Сфорца и колегите (1994) <ref>Cavalli-Sforza, L.L., Menozzi, P. & Piazza, A. (1994). The History and Geography of Human Genes. New Jersey: Princeton University Press.</ref>]]
'''Генетско растојание''' ― мерка за [[Генетика|генетската]] дивергенција помеѓу [[Вид (биологија)|видовите]] или помеѓу групите на население во рамките на еден [[вид]], без разлика дали растојанието го мери времето од [[Заедничко потекло|заедничкиот предок]] или степенот на диференцијација.<ref name="Nei 1987">{{Наведена книга|title=Molecular Evolutionary Genetics|last=Nei, M.|publisher=Columbia University Press|year=1987|location=New York|chapter=Chapter 9}}</ref> Групите на население со многу слични [[алел]]и имаат мали генетски растојанија. Ова укажува дека тие се тесно поврзани и имаат неодамнешен заеднички предок.

Генетската оддалеченост е корисна за реконструкција на историјата на гругите на население, како што се повеќекратните човечки проширувања надвор од Африка.<ref>{{Наведено списание|date=ноември 2005|title=Support from the relationship of genetic and geographic distance in human populations for a serial founder effect originating in Africa|url=|journal=Proc Natl Acad Sci U S A|volume=102|issue=44|pages=15942–7|bibcode=2005PNAS..10215942R|doi=10.1073/pnas.0507611102|pmc=1276087|pmid=16243969|doi-access=free}}</ref> Користена е и за разбирање на потеклото на [[Биоразновидност|биолошката разновидност]]. На пример, генетските растојанија помеѓу различните сорти на [[припитомени животни]] често се истражувани со цел да биде утврдено кои сорти треба да бидат заштитени за да биде одржана генетската разновидност.<ref>{{Наведено списание|last=Ruane J|year=1999|title=A critical review of the value of genetic distance studies in conservation of animal genetic resources|journal=Journal of Animal Breeding and Genetics|volume=116|issue=5|pages=317–323|doi=10.1046/j.1439-0388.1999.00205.x}}</ref>

== Биолошка основа ==
Во [[геном]]от на еден [[организам]], секој [[ген]] се наоѓа на одредено место наречено [[Локус (генетика)|локус]] за тој ген. [[Алел]]ните варијации на овие локуси предизвикуваат [[фенотип]]ски варијации во видот (на пр. [[боја]] на коса, боја на [[очи]]). Сепак, повеќето алели немаат забележливо влијание врз фенотипот. Во рамките на населението, новите алели створени со [[мутација]] или изумираат или се шират низ населението. Кога населението е поделена на различни изолирани групи на население (од [[Географија|географски]] или [[Екологија|еколошки]] фактори), мутациите што се случуваат по поделбата ќе бидат присутни само во изолираното население. Случајната флуктуација на алелските честоти, исто така, произведува генетска диференцијација помеѓу групите на население. Оваа постапка е позната како [[генетско поместување]]. Со испитување на разликите помеѓу [[Алелна честота|алелните честоти]] помеѓу групите на население и пресметувањето на генетското растојание, можеме да биде проценето колку долго пред двете групи на население биле разделени.<ref name="Nei 1972">{{Наведено списание|last=Nei, M.|year=1972|title=Genetic distance between populations|journal=Am. Nat.|volume=106|issue=949|pages=283–292|doi=10.1086/282771}}</ref>

== Мерки ==
Иако е едноставно да биде дефинирано генетското растојание како мерка за генетска дивергенција, предложени се неколку различни [[Статистика|статистички]] мерки. Ова се случи затоа што различни автори разгледувале различни [[Еволуција|еволутивни]] модели. Најчесто користени се генетското растојание на Неи,<ref name="Nei 1972"/> Кавали-Сфорцовата и Едвардсовата мерка,<ref name="Cavalli-Sforza">
{{Наведено списание|last=L.L. Cavalli-Sforza|last2=A.W.F. Edwards|year=1967|title=Phylogenetic Analysis – Models and Estimation Procedures|journal=The American Journal of Human Genetics|volume=19|issue=3 Part I (мај)|pages=233–257|pmc=1706274|pmid=6026583}}
</ref> и Рејнолдсовото, Веировото и Кокерамовото генетско растојание,<ref name="Reynold,Weir,Cockerham">
{{Наведено списание|last=John Reynolds|last2=B.S. Weir|last3=C. Clark Cockerham|date=ноември 1983|title=Estimation of the coancestry coefficient: Basis for a short-term genetic distance|journal=Genetics|volume=105|issue=3|pages=767–779|doi=10.1093/genetics/105.3.767|pmc=1202185|pmid=17246175}}
</ref> наведени подолу.

Во сите формули во овој дел, <math>X</math> и <math>Y</math> претставуваат две различни групи на население за кои <math>L</math> локуси се проучувани. Нека <math>X_{u}</math> ја претставуваат бројот на <math>u</math> алелната честота на бројот на <math>l</math> локус.

=== Стандардното генетско растојание на Неи ===
Во 1972 година, Масатоши Неи го објавил она што стана познато како стандардно генетско растојание на Неи. Ова растојание го има убавото својство дека ако стапката на генетска промена (замена на [[аминокиселини]]) е константна годишно или генерација, тогаш стандардното генетско растојание на Неи (''D'') се зголемува пропорционално со времето на дивергенција. Оваа мерка претпоставува дека генетските разлики се предизвикани од [[мутација]] и [[генетско поместување]].<ref name="Nei 1972"/>

: <math>
D=-\ln\frac{\sum\limits_\ell \sum\limits_u X_u Y_u}{\sqrt{ \left(\sum\limits_u X_u^2 \right) \left(\sum\limits_u Y_u^2 \right)}}
</math>

Ова растојание може да биде изразено и во однос на аритметичката средина на идентитетот на [[ген]]от. Нека <math>j_X</math> да биде веројатноста за двата члена на населението <math>X</math> имаат ист алел на одреден локус и <math>j_Y</math> да биде соодветната веројатност во населението <math>Y</math>. Исто така, нека <math>j_{XY}</math> биде веројатноста за член на <math>X</math> и член на <math>Y</math> имаат ист алел. Сега нека <math>J_X</math>, <math>J_Y</math> и <math>J_{XY}</math> претставуваат [[аритметичка средина]] на <math>j_X</math>, <math>j_Y</math> и <math>j_{XY}</math> над сите локуси, соодветно. Со други зборови,

: <math>
J_X=\sum_u \frac{{X_u}^2}{L}
</math>
: <math>
J_Y=\sum_u \frac{{Y_u}^2}{L}
</math>
: <math>
J_{XY}=\sum_\ell \sum_u \frac{X_uY_u}{L}
</math>

каде <math>L</math> е вкупниот број на испитани локуси.<ref>Nei, M. (1987) Genetic distance and molecular phylogeny. In: ''Population Genetics and Fishery Management'' (N. Ryman and F. Utter, eds.), University of Washington Press, Seattle, WA, pp. 193–223.</ref>

Стандардното растојание на Неи потоа може да биде запишано како<ref name="Nei 1972"/>

: <math>
D = -\ln \frac{J_{XY}}{\sqrt{J_XJ_Y}}
</math>

=== Кавали-Сфорцво растојание ===
Во 1967 година Лујци Лука Кавали-Сфорца и AWF Едвардс ја објавија оваа мерка. Претпоставува дека генетските разлики се јавуваат само поради [[генетско поместување]]. Една од главните предности на оваа мерка е тоа што групите на населението се претставени во хиперсфера, чиј размер е една единица по генска замена. Растојанието на акордите во хипердимензионалната сфера е дадено со<ref name="Nei 1987"/><ref name="Cavalli-Sforza"/>

: <math>
D_\text{CH} = \frac{2}{\pi} \sqrt{2\left(1-\sum_\ell \sum_u \sqrt{X_u Y_u}\right)}
</math>

Некои автори го отфрлаат факторот <math>\frac{2}{\pi}</math> да биде поедноставена формулата по цена на губење на својството дека скалата е една единица по генска замена.

=== Рејнолдсово, Веирово и Кокерамово генетско растојание ===
Во 1983 година, оваа мерка била објавена од Џон Рејнолдс, Брус Вир и Кларк Кокерам. Оваа мерка претпоставува дека генетската диференцијација се јавува само со [[генетско поместување]] без [[мутации]]. Тој го проценува коефициентот на припадност <math>\Theta</math> кој обезбедува мерка за генетската дивергенција со:<ref name="Reynold,Weir,Cockerham"/>

: <math>
\Theta_w=\sqrt{\frac{\sum\limits_\ell \sum\limits_u (X_u-Y_u)^2}{2\sum\limits_\ell \left(1-\sum\limits_u X_u Y_u\right)}}
</math>

=== Други мерки ===
Многу други мерки за генетско растојание се предложени со различен успех.

==== Неиевото ''D<sub>A</sub>'' растојание од 1983 година ====
Ова растојание претпоставува дека генетските разлики настануваат поради [[мутација]] и [[Генетско поместување|генетски нанос]], но познато е дека оваа мерка на растојание дава посигурни популациони дрвја од другите растојанија, особено за податоците од микросателитска ДНК.<ref name="Nei, Tajima, & Tateno 1983">{{Наведено списание|last=Nei M., Tajima F., Tateno Y.|year=1983|title=Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. II. Gene frequency data|journal=J. Mol. Evol.|volume=19|issue=2|pages=153–170|doi=10.1007/bf02300753|pmid=6571220}}</ref><ref name="Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA">{{Наведено списание|last=Takezaki N.|year=1996|title=Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA|journal=Genetics|volume=144|issue=1|pages=389–399|doi=10.1093/genetics/144.1.389|pmc=1207511|pmid=8878702}}</ref>

: <math>
D_A = 1-\sum_\ell \sum_u \sqrt{X_uY_u}/{L}
</math>

==== Евклидово растојание ====
[[Податотека:Genetic_similarities_between_51_worldwide_human_populations_(Euclidean_genetic_distance_using_289,160_SNPs).png|мини| Евклидово генетско растојание помеѓу 51 [[Човек|човечки]] групи на население ширум [[светот]], пресметано со користење на 289.160 еднонуклеотидни полиморфизми.<ref name="pmid23189146">{{Наведено списание|last=Magalhães TR, Casey JP, Conroy J, Regan R, Fitzpatrick DJ, Shah N|displayauthors=etal|year=2012|title=HGDP and HapMap analysis by Ancestry Mapper reveals local and global population relationships.|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=11|pages=e49438|bibcode=2012PLoSO...749438M|doi=10.1371/journal.pone.0049438|pmc=3506643|pmid=23189146|doi-access=free}}</ref> Темно црвената е најсличниот пар, а темно сината е најоддалечениот пар.]]

: <math>
D_{EU}=\sqrt{\sum_u (X_u-Y_u)^2}
</math><ref name="Nei 1987"/>

==== Голдштајново растојание од 1995 година ====
Тоа било посебно развиено за микросателитски маркери и било засновано на моделот на чекорна мутација. <math> \mu_X </math> и <math> \mu_Y </math> се средствата за големини на [[алели]] во населенијата X и Y.<ref name="An Empirical Exploration of the dmu2 Genetic Distance for 213 Human Microsatellite Markers">
{{Наведено списание|last=Gillian Cooper|last2=William Amos|last3=Richard Bellamy|last4=Mahveen Ruby Siddiqui|last5=Angela Frodsham|last6=Adrian V. S. Hill|author-link6=Adrian V. S. Hill|last7=David C. Rubinsztein|year=1999|title=An Empirical Exploration of the <math>(\delta\mu)^2</math> Genetic Distance for 213 Human Microsatellite Markers|journal=The American Journal of Human Genetics|volume=65|issue=4|pages=1125–1133|doi=10.1086/302574|pmc=1288246|pmid=10486332}}
</ref>

: <math>
(\delta\mu)^2=\sum_\ell \frac{(\mu_X-\mu_Y)^2}L
</math>

==== Неиево минимално генетско растојание од 1973 година ====
Оваа мерка претпоставува дека генетските разлики настануваат поради [[мутација]] и [[генетско поместување]].<ref name="Nei & Roychoudhury 1974">{{Наведено списание|date=февруари 1974|title=Sampling variances of heterozygosity and genetic distance|url=|journal=Genetics|volume=76|issue=2|pages=379–90|doi=10.1093/genetics/76.2.379|pmc=1213072|pmid=4822472}}</ref>

: <math>
D_m=\frac{J_X+J_Y}{2}-J_{XY}
</math>

==== Роџерово растојание од 1972 година ====

: <math>
D_R = \frac{1}{L}\sqrt\frac{\sum\limits_u (X_u-Y_u)^2}{2}
</math> <ref>Rogers, J. S. (1972). Measures of similarity and genetic distance. In ''Studies in Genetics'' VII. pp. 145−153. University of Texas Publication 7213. Austin, Texas.</ref>

==== Индекс на фиксација ====
Најчесто користена мерка за генетско растојание е индексот на фиксација (F<sub>ST</sub>) која варира помеѓу 0 и 1. Вредноста 0 покажува дека двете населенија се генетски идентични (минимална и без генетска разлика меѓу тие две населенија) додека вредноста 1 покажува двете населенија се генетски различни (максимална генетска разлика меѓу двете населенија). Не е претпоставена никаква [[мутација]]. Големите групи на население меѓу кои има многу [[Преселба на населението|преселба]], на пример, имаат тежнеење да бидат малку диференцирани додека малите групи на население меѓу кои имало мала преселба имаат тежнеење да бидат многу диференцирани. F<sub>ST</sub> е погодна мерка за оваа диференцијација, и како резултат на тоа, F<sub>ST</sub> и поврзаните статистики се меѓу најшироко користените описни статистики во [[Популациона генетика|популационата]] и еволутивната генетика. Но, F<sub>ST</sub> е повеќе од описна статистика и мерка за генетска диференцијација. F<sub>ST</sub> е директно поврзана со „варијансата“ во [[Алелна честота|алелната честота]] меѓу групите на население и обратно со степенот на сличност меѓу поединците во групите на население. Ако F<sub>ST</sub> е мал, тоа значи дека алелните честоти во секое население се многу слични; ако е голем, тоа значи дека алелните честоти се многу различни.

== Програмска опрема ==

* PHYLIP користи [http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/doc/gendist.html GENDIST]
** Неиево стандардно генетско растојание од 1972 година
** Кавали-Сфорца и Едвардс во 1967 година
** Рејнолдс, Веир и Кокерам во 1983 година
* [https://web.archive.org/web/20131022022311/http://tomato.biol.trinity.edu/programs/index.php/TFPGA TFPGA]
** Неиево стандардно генетско растојание (првично и непристрасно)
** Неиево минимално генетско растојание (првично и непристрасно)
** Рајтова модификација (1978) на Роџеровото растојание (1972).
** Рејнолдс, Веир и Кокерам во 1983 година
* [https://web.archive.org/web/20131022022112/http://tomato.biol.trinity.edu/programs/index.php/Genetic_Data_Analysis GDA]
* [https://web.archive.org/web/20131022022158/http://tomato.biol.trinity.edu/programs/index.php/POPGENE POPGENE]
* [http://www.med.kagawa-u.ac.jp/~genomelb/takezaki/poptree2/index.html POPTREE2 Такезаки, Неи и Тамура (2010, 2014)]
** Најчесто користени генетски растојанија и анализа на разновидност на гени
* [http://www.personal.psu.edu/nxm2/dispan2.htm DISPAN] {{Семарх|url=https://web.archive.org/web/20170427023851/http://www.personal.psu.edu/nxm2/dispan2.htm |date=2017-04-27 }}
** Неиево стандардно генетско растојание од 1972 година
** Неиево D<sub>A</sub> растојание меѓу групите на население од 1983 година

== Поврзано ==

* [[Коефициент на врска]]
* [[Крвно сродство]]
* [[Човечка генетска варијација]]
* [[Филогенија]]
* [[Алелна честота]]

== Наводи ==
{{Наводи}}

== Надворешни врски ==

* [https://web.archive.org/web/20120301091327/http://helix.biology.mcmaster.ca/brent/node7.html ''Проценка на генетско растојание и популациона потструктура од податоците за фреквенцијата на алелот на микросателитот.''] [https://web.archive.org/web/20120301091327/http://helix.biology.mcmaster.ca/brent/node7.html , Брент В. Мареј (мај 1996), мрежна страница на Мекмастеровиот  универзитет за генетско растојание]
* [http://nitro.biosci.arizona.edu/ftDNA/Distance.html Пресметување растојание со модел на генетско растојание, мрежни страници на Брус Волш на Катедрата за екологија и еволутивна биологија на Универзитетот во Аризона] {{Семарх|date=2006-12-10|url=https://web.archive.org/web/20061210093605/http://nitro.biosci.arizona.edu/ftdna/Distance.html}}

[[Категорија:Филогенија]]
[[Категорија:Статии со извадоци]]
[[Категорија:Генетички концепти]]