Преглед на кодот на Пентозо-фосфатен пат

{{Без извори|датум=ноември 2009}}
'''Пентозо-фосфатниот [[Метаболизам|метаболички пат]]''' се одвива во [[Цитоплазма|цитозолот]] и е алтернативен на [[гликолиза]]та. Со него се генерира [[Никотинамид аденин динуклеотид фосфат|NADPH]] и се синтетизираат [[Пентоза|пентозни]] [[Јаглехидрат|шеќери]]. Пентозо-фосфатниот пат се одвива преку две фази: оксидативна и неоксидативна. Во првата се добива NADPH, а во втората се синтетизираат пентозни јаглехидрати. Примарната улога на овој метаболички пат е анаболичка отколку катаболичка.

== Оксидативна (линеарна) фаза ==
[[Податотека:Ox Pentose phosphate pathway.svg|500px|десно|Оксидативна фаза од пентозо-фосфатниот пат.]]
Линеарниот дел од овој пат се состои во [[Редокс реакција|оксидација]] и декарбоксилација на [[гликозо-6-фосфат]]от, произведувајќи притоа пентозен шеќер [[рибулозо-6-фосфат]]. Најпрво [[ензим]]от [[гликозо-6-фосфат дехидрогеназа]] ја катализира оксидацијата на [[алдехид]]от на С1 атомот (во вид на [[хемиацетал]]) гликозо-6-фосфат ('''1''') до [[карбоксилна киселина]] во која постои [[естер]]ска врска ([[лактон]]) – [[6-фосфогликонолактон]] ('''2'''). NADP<sup>+</sup> служи како примател на [[електрон]]и. [[6-фосфогликонолактоназа]] ја катализира [[хидролиза]]та на естерската врска (лактонот) на 6-фосфогликонолактон во [[6-фосфогликонат]] ('''3'''), што резултира со отворање на [[Хетероциклично соединение|хетероцикличниот прстен]]. Иако отворањето на прстенот се случува во отсуство на [[Катализа|катализатор]], 6-фосфогликонолактоназата ја забрзува реакцијата со тоа што го отстранува токсичниот 6-фосфогликонолактон. [[Фосфогликонат дехидрогеназа]] ја катализира оксидативната декарбоксилација на 6-фосфогликонатот и ја дава 5С [[кетоза]]та [[рибулозо-5-фосфат]] ('''4'''). Хидроксилната група на С3 атомот (С2 на продуктот) се оксидира во [[кетон]]. Со ова се поттикнува губење на карбоксилната група од С1 атомот во вид на [[јаглерод диоксид]] (CO<sub>2</sub>). NADP<sup>+</sup> повторно служи како оксиданс, односно [[Електронски примател|електронски акцептор]]. 
                                 
Регулацијата на одвивањето на пентозо-фосфатниот пат е во зависност од концентрацијата на NADP<sup>+</sup> која се зголемува со искористувањето на NADPH во редуктивните анаболички патишта. Самиот ензим со кој и започнува пентозо-фосфатниот пат, гликозо-6-фосфат дехидрогеназа, дејствува во зависност од достапноста на NADP<sup>+</sup>.

Оксидативната фаза може да се претстави со формулата:

:<math>\mathrm{\text{Glukozo-6-fosfat} + 2\ NADP^+ + H_2O \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{\text{Ribulozo-5-fosfat} + CO_2 + 2\ NADPH + 2\ H^+ }</math>

== Нелинеарна фаза ==
[[Податотека:Неоксидативна фаза ПФП.png|десно|600px|Неоксидативна фаза.]] 
Останатиот, нелинеарен, дел од пентозо-фосфатниот пат се состои во претворба на пентозата (кетоза) рибулозо-5-фосфат во друга (алдозна) пентоза – [[рибоза-5-фосфат]]. Тоа се врши со учество на ензимот [[рибулозо-5-фосфат изомераза]]. Меѓутоа, може да настане претворба во која Р-5-Ф се трансформира во својот [[Изомерија|стереоизомер]] [[ксилулозо-5-фосфат]] со [[рибулозо-5-фосфат епимераза]]. И во двете реакции се случува депротонација и се формира [[ендиолат]]ен меѓупродукт, по што доаѓа до репротонација и се добива конечниот продукт. И двете реакции се повратни.Освен во рибоза-5-фосфат, рибулоза-5-фосфатот може да се претвори во 3С [[глицералдехид-3-фосфат]] и 6С [[фруктоза-6-фосфат]].
     
[[Транскетолаза|Транскетолазите]] и [[Трансалдолаза|трансалдолазите]] го катализираат преносот од 2С и 3С молекуларни фрагменти, и тоа од кетозен дарител на алдозен примател. Имињата на овие ензими не се најсоодветни. Имено, транскетолазата всушност пренесува алдолен остаток ([[гликоалдехид]]), а трансалдолазата всушност пренесува кетолен остаток ([[дихидроксиацетон]]). Транскетолазата пренесува 2С фрагмент (во вид на глицералдехид-3-фосфат) од ксилулоза-5-фосфатот на рибоза-5-фосфатот или, пак, на [[еритроза-4-фосфат]]. Се добива [[седохептулоза-7-фосфат]]. Транскетолазата го има за простетична група [[тиамин пирофосфат]]от (TPP), кој е дериват на витаминот B<sub>1</sub>. H<sup>+</sup> од тиазолниот прстен на ТРР брзо дисоцира од [[јаглерод]]ниот атом сместен помеѓу [[Азот|N]] и [[Сулфур|S]] атомите. Аминогрупата од аминопиримидинскиот прстен е блиску до дисоцирачкиот [[протон]] и служи како протонски примател. Овој протонски трансфер е помогнат од [[глутамат]]скиот остаток поврзан за пиримидинскиот прстен.
                                 
Тиазолниот карбоанјон кој резултира од дисоцијацијата на протонот, реагира со карбонилниот С на ксилулоза-5-фосфатот во реакција на адиција. Позитивно наелектризираниот N во тиазолниот прстен се однесува како депо на електрони, со тоа промовирајќи го раскинувањето на С-С врската. Со тоа се ослободува 3С глицералдехид-3-фосфат, а останатиот 2С фрагмент останува на ТРР. Комплетирањето на реакцијата се состои во обратна насока на овие чекори. 2С фрагментот кондензира со една од алдозите еритроза-4-фосфат (4С) или рибоза-5-фосфат (5С) и формира 6С или 7С кетозно-фосфатен продукт. Преносот на 2С фрагментот до 5С алдозната рибоза-5-фосфат дава седохептулоза-7-фосфат. Ако, пак, овој фрагмент се пренесе на 4С алдозната еритроза-4-фосфат се добива фруктоза-6-фосфат.

Трансалдолазата го катализира пренесувањето на 3С дихидроксиацетонскиот дел од седохептулоза-7-фосфатот на глицералдехид-3-фосфатот. -аминогрупата од [[лизин]]от од активниот центар реагира со карбонилниот С на седохептулоза-7-фосфатот и формира протонирана [[Шифова база]] како меѓупродукт. Бидејќи Шифовата база има алдолен карактер, со реакција на алдолна дезинтеграција се добива еритроза-4-фосфат и Шифова база со стабилизиран карбоанјон на С3, а се одделува и еден протон. Завршувањето на реакцијата се одвива во обратен правец, со тоа што карбоанјонот го напаѓа алдехидниот јаглероден атом од 3С алдозата глицералдехид-3-фосфат и дава 6С фруктоза-6-фосфат.

== Правец на одвивање на пентозо-фосфатниот пат ==

Во зависност од релативните потреби на клетката за рибоза-5-фосфат, NADPH и [[Аденозин трифосфат|ATP]], пентозо-фосфатниот пат може да се одвива во различни насоки за да го зголеми количеството на различни продукти. Тој може да се одвива на три начини:

* Рибулозо-5-фосфатот може да се претвори во рибоза-5-фосфат, кој претставува супстрат за синтеза на [[нуклеотид]]и и [[Нуклеинска киселина|нуклеински киселини]]. Во текот на овој пат се произведува и малку NADPH.
* Глицералдехид-3-фосфатот и фруктозо-6-фосфатот, создадени од 5 јаглеродните јаглехидратни фосфати, може да се претворат во гликоза-6-фосфат за повторно влегување во линеарниот дел од пентозо-фосфатниот пат, притоа зголемувајќи го производството на NADPH.
* Глицералдехид-3-фосфатот и фруктозо-6-фосфатот образувани од 5С јаглехидратните фосфати може да навлезат во патот на гликолизата за синтеза на ATP. Овој пат произведува и малку NADPH. Рибоза-1-фосфатот добиен за време на катаболизмот на [[нуклеозид]]ите исто така влегува во гликолизата на овој начин, најпрво претворен во рибоза-5-фосфат. Од ова се заклучува дека пентозо-фосфатниот пат е влез на 5С и 6С шеќерите во гликолизата.

{{Метаболизам}}

[[Категорија:Метаболички патишта]]
[[Категорија:Фосфор]]