Преглед на кодот на Популациона генетика

{{генетика-странично}}
'''Популационата генетика''' е дел од [[генетика]]та чиј предмет на проучување се распространувањето на [[Алелна честота|алелните (генските) честоти]] во дадена [[популација]] и нивната промена под дејството на главните [[Еволуција|еволуциски]] сили: [[природна селекција]], [[генетско поместување]], [[Мутација (генетика)|мутација]] и [[проток на гени]]. Таа исто така ги зема предвид факторите на рекомбинација, подподелбата на популацијата, како и популациската структура. Како таква, популационата генетика се обидува да ги објасни феномените на [[Адаптација (биологија)|адаптација]] и [[видообразба]] (настанувањето на нови видови).

Популационата генетика е витален дел од [[Модерна еволуциска синтеза|модерната еволуциска синтеза]] (теорија за постанокот и еволуцијата на живиот свет), а нејзини основачи биле [[Сивал Рајт]], [[Џ. Б. С. Халдан]] и [[Роналд Фишер]], кој исто така ги поставил основите на сличната дисциплина — [[квантитативна генетика]].

== Основи ==
{{Multiple image|direction=vertical|align=right|image1=Biston.betularia.7200.jpg|image2=Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|width=200|caption1=''Biston betularia f. typica'' е бело обоената форма на молецот ''[[Biston betularia]]''.|caption2=''Biston betularia f. carbonaria'' е црно обоената форма на овој молец.}}
Популациона генетика значи изучување на честотата и интеракцијата на [[алели]]те и [[ген]]ите во популациите. Под полова (сексуална) популација се подразбира група на организми каде секој пар членови можат да се размножуваат. Ова подразбира дека сите членови припаѓаат на истиот вид и живеат блиску еден до друг.

На пример, сите молци од ист вид кои живеат во изолирана шума образуваат популација. Еден ген во оваа популација може да има неколку наизменични форми кои се одговорни за варијациите во [[фенотип]]овите на организмите. Како пример може да послужи ген за обојување кај молците кој има две алели: алел за црно и алел за бело обојување. Под [[генофонд]] се подразбира целосниот сет на алели за еден ген во единечна популација; [[алелна честота]] за еден алел е фракцијата од гени во генофондот која се состои од тој алел (на пример, која фракција од гени одговорни за обојување кај молците ја сочинува алелот за црно обојување). Еволуцијата се случува кога има промени во честотите на алелите во рамките на популацијата; на пример, кога алелот за црно обојување во популација од молци станува почест.

[[Податотека:Hardy-Weinberg.svg|thumb|320px|Харди-Вајнберговите генотипски честоти за два алела: хоризонталната оска ги покажува двете алелни честоти ''p'' и ''q'', а вертикалната — [[генотипска честота|генотипските честоти]]. Секоја крива покажува еден од трите можни генотипови.]]

== Принципот Харди-Вајнберг ==
{{Главна|Харди-Вајнбергова рамнотежа}}
[[природна селекција|Природната селекција]] ќе предизвика еволуција само доколку постои доволно [[генетска варијација]] во рамките на една популација. Пред откривањето на [[Менделови закони|Менделовите закони]], една распространета хипотеза била онаа за [[измешано наследување]]. Но со измешаното наследување генетската варијација би се изгубила мошне брзо, со што еволуцијата по пат на природна селекција би станала малку веројатна. Принципот Харди-Вајнберг дава одговор на тоа како варијацијата се одржува во рамките на популацијата со Менделовите закони (Менделово наследување). Според овој принцип, честотата на алелите (варијациите во генот) ќе остане постојана во отсуство на селекција, мутација, проток на гени и генетско поместување. Харди-Вајнберговата „рамнотежа“ се однесува на оваа стабилност на алелните честоти со текот на времето.

Втората компонента на принципот Харди-Вајнберг се занимава со ефектите врз една генерација добиена по пат на случајно спарување. Во овој случај, честотите на [[генотип]]овите можат да се предвидат од алелните честоти. На пример, во наједноставниот случај на еден [[генски локус|локус]] со два алели: доминантниот алел се означува '''А''', додека рецесивниот '''a''', нивните честоти се означени со ''p'' и ''q''; freq('''A''') = ''p''; freq('''a''') = ''q''; p + q = 1. Ако честотите на генотиповите се во Харди-Вајнбергови пропорции кои резултираат од случајно спарување, тогаш имаме freq('''AA''') = ''p''<sup>2</sup> за '''AA''' [[хомозигот]]ите во популацијата, freq('''aa''') = ''q''<sup>2</sup> за '''aa''' хомозиготите и freq('''Aa''') = 2''pq'' за [[хетерозигот]]ите.

== Четирите процеси ==

=== Природна селекција ===
{{Главна|Природна селекција}}
Природната селекција е фактот што некои особини го прават преживувањето и размножувањето на даден организам многу поверојатно. Популационата генетика ја опишува природната селекција со дефинирање на [[адаптивна вредност|адаптивната вредност]] (фитнесот, приспособеноста) како склоност или веројатност за преживување и размножување во одредена [[животна средина]]. Адаптивната вредност најчесто е дадена со симболот '''w'''=1+'''s''' каде '''s''' е коефициентот на селекција. Природната селекција дејствува врз фенотиповите (особини на организмите кои можат да се набљудуваат), но генетски наследната основа на секој фенотип која дава репродуктивна предност ќе стане почеста во популацијата (види и [[алелна честота]]). На овој начин, природната селекција ги претвора разликите во адаптивната вредност во промени на алелната честота во популацијата со текот на последователни генерации.

Пред напредокот на популационата генетика, многу биолози се сомневале дека малите разлики во адаптивната вредност биле доволни за да направат голема разлика во полза на еволуцијата.<ref name="Provine78">{{Наведено списание | author=William B. Provine | title=The role of mathematical population geneticists in the evolutionary synthesis of the 1930s and 1940s | journal=Studies of the History of Biology | year=1978 | volume=1 | pages=167–192}}</ref> Популационите генетичари се осврнале на ова прашање со споредување на селекцијата со генетското поместување. Селекцијата може да го надмине генетското поместување кога '''s''' е поголемо од 1 поделено со [[делотворна големина на популацијата|делотворната големина на популацијата]]. Кога е задоволен овој критериум, веројатноста дека нов мутант со поповолни особини ќе стане фиксиран е приближно еднаква на '''s'''.<ref>{{Наведено списание | author=JBS Haldane | title=A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation | journal=Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society  | year=1927 | volume=23 | issue=7 | pages=838–844| doi=10.1017/S0305004100015644 }}</ref> Времето потребно за фиксација на таков алел малку зависи од генетското поместување и е приближно пропорционален со log(sN)/s.<ref>{{Наведено списание | author=Hermisson J, Pennings PS | title=Soft sweeps: molecular population genetics of adaptation from standing genetic variation | journal=Genetics  | year=2005| volume=169 | issue=4 | pages=2335–2352| doi=10.1534/genetics.104.036947 | pmid=15716498 | pmc=1449620 }}</ref>

=== Генетско поместување ===
{{Главна|Генетско поместување}}
Генетско поместување е промена во алелните честоти предизвикана од [[избор (статистика)|случаен избор]].<ref name="Masel 2011">{{Наведено списание
| volume = 21
| pages = R837–R838 
| author = Masel J
| title = Genetic drift
| journal = Current Biology
| year = 2011
| doi = 10.1016/j.cub.2011.08.007 
| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827
| issue=20
| pmid=22032182
}}</ref> Со други зборови, алелите во потомството се случаен избор од тие кај родителите.<ref>{{Наведена книга
  | last = Futuyma
  | first = Douglas
  | author-link=
  | title = Evolutionary Biology
  | publisher= [[Sinauer Associates]]
  | series =
  | year = 1998
  | doi =
  | isbn = 0-87893-189-9
  | page = Glossary}}</ref> Генетското поместување може да предизвика целосно исчезнување на генски варијанти, а со тоа да ја редуцира генетската варијабилност. За разлика од природната селекција, која ги прави генските варијанти почести или помалку чести во зависност од нивниот репродуктивен успех,<ref name = avers>{{Cite document | last = Avers | first = Charlotte | year = 1989 | title = Process and Pattern in Evolution | publisher= Oxford University Press  }}</ref> промените настанати со генетско поместување не се водени од притисоците на животната средина или адаптивниот притисок, и можат да бидат корисни, неутрални или штетни за репродуктивниот успех.

Ефектот на генетското поместување е поголем за алелите присутни во помал број на копии, а помал кога еден алел е присутен во многу копии. Меѓу научниците се водат остри расправи за релативната важност на генетското поместување во споредба со природната селекција. Роналд Фишер држел до ставот дека генетското поместување, во најголема мера, има мала улога во еволуцијата, а ова останало доминантно гледиште за период од неколку десетлетија. Во [[1968]], јапонскиот биолог [[Мотоо Кимура]] повторно ја повел расправата со неговата [[неутрална теорија за молекуларната еволуција]], која вели дека повеќето од промените во генетскиот материјал се предизвикани од неутрални мутации и генетско поместување.<ref name="Futuyma 1998 320">{{Наведена книга
  | last = Futuyma
  | first = Douglas
  | author-link=
  | title = Evolutionary Biology
  | publisher= [[Sinauer Associates]]
  | series =
  | year = 1998
  | doi =
  | isbn = 0-87893-189-9
  | page = 320}}</ref> Улогата на генетското поместување по пат на грешка во изборот во еволуцијата е критикувана од страна на [[Џон Гилспи]]<ref>{{Наведено списание |author=Gillespie JH |title=Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model |journal=Genetics |volume=155 |issue=2 |pages=909–919 |year=2000 |doi=10.1093/genetics/155.2.909 |pmid=10835409 |pmc=1461093}}</ref> и [[Вил Провајн]], кои велат дека селекцијата на поврзаните места е поважна стохастичка сила.

Генетското поместување во популационата генетика се опишува со користење на [[разгранувачки процес]]и или на [[равенка на дифузија]] што ги опишува промените во алелната честота.<ref>{{Наведено списание
| volume = 188
| pages = 783–785
| author = Wahl L.M.
| title = Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results 
| journal = Genetics
| year = 2011
| doi = 10.1534/genetics.111.131748 
| url = http://www.genetics.org/content/188/4/783.full
| issue=4
| pmid=21828279
| pmc=3176088
}}</ref> Овие пристапи обично се применуваат на Рајт-Фишер и Моргановите модели во популационата генетика. Ако претпоставиме дека генетското поместување е единствената еволуциона сила која дејствува на алелот, по t генерации кај многу реплицирани популации, почнувајќи со алелните честоти на ''p'' и ''q'', [[варијанса]]та во алелната честота низ овие популации е:

:<math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left\{-\frac{t}{2N_e} \right\}\right).
</math><ref>{{Наведена книга
  | author = Nicholas H. Barton, Derek E. G. Briggs, Jonathan A. Eisen, David B. Goldstein, Nipam H. Patel 
  | title = Evolution
  | publisher= Cold Spring Harbor Laboratory Press
  | year = 2007
  | isbn = 978-0879696849
  | page = 417}}</ref>

=== Мутации ===
{{Главна|Мутација (генетика)}}
Мутацијата е основен извор на генетска варијација во облик на нови алели. Мутацијата може да се јави во вид на неколку различни промени во [[РНК]]-низите; овие промени можат да немаат ефект, да го изменат [[Генски продукт|производот на еден ген]] или да го спречат функционирањето на генот. Истражувањата спроведени на ''[[Drosophila melanogaster]]'' укажуваат дека ако мутацијата ја промени белковината произведена од даден ген, ова веројатно би било штетно, со тоа што околу 70 % од овие мутации имаат штетни ефекти, а остатокот се или неутрални, или со слаба придобивка.<ref>{{Наведено списание |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |doi-access=free |pmc=1871816 }}</ref>

Како резултат на мутации, големи делови од ДНК можат да се [[Дупликација|удвојат]], обично по пат на [[генетска рекомбинација]].<ref>{{Наведено списание| doi = 10.1038/nrg2593| pmid = 19597530| volume = 10| issue = 8| pages = 551–564| last1 = Hastings| first1 = P J| title = Mechanisms of change in gene copy number| journal = Nature Reviews. Genetics| year = 2009| last2 = Lupski| first2 = JR| last3 = Rosenberg| first3 = SM| last4 = Ira| first4 = G| pmc = 2864001}}</ref> Овие удвојувања се главен извор на суров материјал за еволуирање на нови гени; така на пример, кај животинските геноми се удвојуваат десетици до стотици гени на секои милион години.<ref>{{Наведена книга|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0|author=Sean B. Carroll; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee.}}</ref> Повеќето гени припаѓаат на поголеми [[генско семејство|семејства на гени]] со [[Хомологија (биологија)|заедничко потекло]].<ref>{{Наведено списание |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2 }}</ref> Нови гени се произведуваат со неколку методи, но најчесто преку удвојување и мутација на генот-предок, или со рекомбинирање на делови од различни гени со што се образуваат нови комбинации со нови функции.<ref>{{Наведено списание |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 }}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003  |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204 }}</ref> Тука, [[Белковински домен|белковинските домени]] дејствуваат како модули, секој со одредена и независна функција, кои можат да се мешаат за да дадат гени кои кодираат нови белковини со нови особини.<ref>{{Наведено списание |author=Wang M, Caetano-Anollés G |title=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |year=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid=19141283 }}</ref> На пример, [[Око|човечкото око]] користи четири гени за да ги создаде структурите кои ја осетуваат светлината: три за [[гледање во боја]] и еден за ноќно гледање; сите четири се добиваат од единечен ген-предок.<ref>{{Наведено списание |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 |issue=Pt 3b |pages=541–7 |year=1998 |pmid=9775215  |doi=10.1038/eye.1998.143}}</ref> Друга предност од удвојувањето на гени (па дури и на цел геном) е дека на овој начин се зголемува [[Резервирање (инженерство)|резервирањето]]; ова дозволува еден ген во парот да се здобие со нова функција, додека другата копија ја има првобитната функција. Други видови на мутации повремено создаваат нови гени од претходно [[некодирачка ДНК]].<ref>{{Наведено списание|author=Gregory TR, Hebert PD|year=1999|title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences|url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full|journal=Genome Res.|volume=9|issue=4|pages=317–24|doi=10.1101/gr.9.4.317|pmid=10207154}}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Hurles M |title=Gene duplication: the genomic trade in spare parts |journal=PLOS Biol. |volume=2 |issue=7 |pages=E206 |year=2004  |pmid=15252449 |pmc=449868 |doi=10.1371/journal.pbio.0020206 |doi-access=free }}</ref><ref>{{Наведено списание | title=The evolution and functional diversification of animal microRNA genes| author=Liu N, Okamura K, Tyler DM| journal=Cell Res.| year=2008| volume=18| pages=985–96| doi=10.1038/cr.2008.278 |pmid=18711447 | issue=10 | pmc=2712117 }}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Siepel A |title=Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |journal=Genome Res. |volume=19 |issue=10 |pages=1693–5 |year=2009  |pmid=19797681 |doi=10.1101/gr.098376.109 |url=http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |pmc=2765273 }}</ref>

Освен што е главен извор на варијација, мутацијата може исто така да функционира како механизам на еволуцијата кога постојат различни веројатности на молекуларно ниво за да се случат различни мутации, процес познат како мутациска двојба (англ. ''mutation bias'').<ref>{{Наведено списание |author=Lynch, M. |year=2007 |title=The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity |journal=PNAS |volume=104 |issue=Suppl 1 | pages=8597–8604 |doi=10.1073/pnas.0702207104 |doi-access=free |pmid=17494740 |pmc=1876435 |bibcode = 2007PNAS..104.8597L }}</ref> Ако два генотипа, на пример, еден со [[нуклеотидот]] [[гванин|G]], а друг со нуклеотидот [[аденин|А]] на истата позиција, имаат еднаква адаптивна вредност (фитнес), но мутацијата од G накај A се случува многу почесто отколку мутацијата од А накај G, тогаш генотиповите со А ќе тежнеат да еволуираат.<ref>{{Наведено списание| title=Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome |journal=Genome Research|author= Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. | year=2002 |volume=12 |pages=1350–1356 |doi=10.1101/gr.220502 |url=http://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract |issue=9|pmid=12213772 }}</ref> Различните мутациски двојби од типот вметнување/бришењето (бришење) кај различни таксони можат да доведат до еволуција на различни геномски големини.<ref>{{Наведено списание |author=Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL |year=2000 |title=Evidence for DNA loss as a determinant of genome size |journal=Science |volume=287 | pages=1060–1062 |doi=10.1126/science.287.5455.1060 |issue=5455 |pmid=10669421 |bibcode = 2000Sci...287.1060P }}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Petrov DA |year=2002 |title=DNA loss and evolution of genome size in Drosophila |journal=Genetica |volume=115 | pages=81–91 |doi=10.1023/A:1016076215168 |issue=1|pmid=12188050 }}</ref> Развојните или мутациските двојби се исто така набљудувани при [[Морфологија (биологија)|морфолошката]] еволуција.<ref>{{Наведено списание |author=Kiontke K, Barriere A , Kolotuev I, Podbilewicz B , Sommer R, Fitch DHA , Felix MA |year=2007 |title=Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development |journal=Current Biology|volume=17 | pages=1925–1937 |doi=10.1016/j.cub.2007.10.061 |issue=22 |pmid=18024125}}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Braendle C, Baer CF, Felix MA |year=2010 |title=Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System |journal=PLOS Genetics |volume=6 | number =e1000877 |doi=10.1371/journal.pgen.1000877 |issue=3|pages=e1000877 |doi-access=free |pmid=20300655 |pmc=2837400 }}</ref> На пример, според [[Ефект на Болдвин|теоријата на „прво фенотип“ еволуција]], мутациите можат најнакрај да предизвикаат [[генетска асимилација]] на особини кои претходно биле [[Фенотипска пластичност|индуцирани од животната средина]].<ref name="Palmer 2004">{{Наведено списание | last=Palmer |first=RA | title=Symmetry breaking and the evolution of development | journal=Science | year=2004 | pages=828–833 | volume=306 | doi=10.1126/science.1103707 | pmid=15514148 | issue=5697 |bibcode = 2004Sci...306..828P }}</ref><ref name="West-Eberhard 2003">{{Наведена книга |last=West-Eberhard |first=M-J. |year=2003 |title=Developmental plasticity and evolution |publisher=Oxford University Press |location=New York |isbn=978-0-19-512235-0 }}</ref>

Мутациските двојби се наднаметнати на други процеси. Ако селекцијата фаворизира една од вкупно две мутации, но притоа не постои дополнителна предност при имањето на двете, тогаш мутацијата која се среќава најчесто е таа која најверојатно ќе стане фиксирана во популацијата.<ref>{{Наведено списание |author=Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. |year=2009 |title=Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution |journal=J Hered |volume=100 | pages=637–647 |doi=10.1093/jhered/esp048 |pmid=19625453 |issue=5 }}</ref><ref>{{Наведено списание |author=Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A |year=2001 |title=Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution |journal=Evol Dev|volume=3 | pages=73–83 |doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x |pmid=11341676 |issue=2}}</ref> Мутациите кои водат до губење на функцијата на даден ген се многу почести отколку мутациите кои произведуваат нов, целосно функционален ген. Повеќето мутации што водат до губење на функцијата подлежат на негативна селекција. Меѓутоа, кога селекцијата е слаба, мутациските двојби кон губење на функцијата можат да влијаат на еволуцијата.<ref>{{Наведено списание |author=Haldane, JBS |year=1933|title=The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution |journal=American Naturalist|volume=67 |issue=708 | pages=5–19 |doi=10.1086/280465 |jstor=2457127}}</ref> На пример, [[пигмент]]ите не се повеќе корисни кога животните живеат во темнината на пештерите, па затоа тежнеат да се изгубат.<ref>{{Наведено списание | doi = 10.1016/j.cub.2007.01.051 | pmid = 17306543 | volume = 17 | issue = 5 | pages = 452–454 | last1 = Protas | first1 = Meredith | title = Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus | journal = Current Biology | year = 2007 | last2 = Conrad | first2 = M | last3 = Gross | first3 = JB | last4 = Tabin | first4 = C |last5 = Borowsky | first5 = R | pmc = 2570642  }}</ref> Ваков вид на губиток на функцијата може да се случи поради мутациска двојба и/или поради тоа што функцијата имала своја цена, па штом користа од неа исчезнала, природната селекција води до нејзин губиток. Губењето на способноста за [[спорулација]] кај една бактерија за време на лабораториска еволуција изгледа дека била предизвикана од мутациска двојба наместо од негативна природна селекција на оваа способност.<ref>{{Наведено списание |author=Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL |title=The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis |doi= 10.1534/genetics.107.075663 |journal=Genetics |volume=177 |pages=937–948 |year=2007|issue=2 |pmid=17720926 |pmc=2034656 }}</ref> Кога не постои селекција за губење на функција, брзината со која губењето еволуира зависи повеќе од [[стапка на мутација|стапката на мутација]] одошто од делотворната големина на популацијата,<ref>{{Наведено списание |author=Masel J, King OD, Maughan H |title=The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis |doi= 10.1086/510212 |journal=American Naturalist|volume=169 |issue=1 |pages=38–46 |year=2007 |pmid=17206583 |pmc=1766558}}</ref> што укажува дека е движена главно од мутациските двојби, а не од генетското поместување.

==== Еволуција на стапката на мутација ====

Како резултат на оштетувачките ефекти кои мутациите можат да ги имаат на клетките, кај организмите еволуирале механизми каков што е [[репарација на ДНК]] со кои се отстрануваат мутациите. Затоа, оптималната стапка на мутација за даден вид е „трговска размена“ меѓу цената на високата стапка на мутација (како делетирачките мутации) и [[метаболизам|метаболичката]] цена на одржување на системите за да се редуцира стапката на мутација (како што се ензимите за репарација во ДНК). [[Вирус]]ите кои ја користат [[РНК]] како нивен генетски материјал имаат брзи стапки на мутација, што може да биде предност, бидејќи овие вируси ќе еволуираат постојано и брзо, па поради тоа ќе ги избегнат одбранбените одговори на, на пример, човечкиот [[имунолошки систем]].

=== Проток на гени и трансфер ===
{{Главна|Проток на гени}}
Под проток на гени се подразбира размена на гени меѓу популациите, кои обично се состојат од истиот вид. Примери за проток на гени во рамките на еден вид се [[миграција]]та на организмите и размножувањето кое следува потоа, или, пак, размената на [[полен]]. Генскиот трансфер (пренос) меѓу видовите го вклучува образувањето на [[хибрид (биологија)|хибридни]] организми и појавата [[хоризонтален трансфер на гени]].

Миграцијата во или надвор од популацијата може да ги промени алелните честоти, како и да внесе генетска варијација во рамките на популацијата. Имиграцијата може да додаде нов генетски материјал во веќе усвоениот генофонд на популацијата. Обратно, емиграцијата може да отстрани генетски материјал.

==== Репродуктивна изолација ====

Бидејќи постоењето на [[репродуктивна изолација|пречки за размножување]] е потребно за популациите да станат нови видови, протокот на гени може да го забави овој процес со ширење на генетски разновидности меѓу популациите. Протокот на гени се спречува од планински вериги, океани и пустини или дури и од структури создадени од човекот, каков што е [[кинески ѕид|Кинескиот ѕид]], кој го спречил протокот на растителни гени.

Во зависност од тоа колку далеку дивергирале два вида од нивниот најскорешен заеднички предок, би можело да биде сè уште можно истите да дадат потомство, како што е со [[коњ]]ите и [[магаре|магарињата]] кои при парење даваат [[муле|мулиња]]. Ваквите хибриди се обично неплодни, што се должи на двата различни сетови хромозоми кои не се спаруваат за време на мејоза. Во овој случај, блиските видови можат да се вкрстуваат, но хибридите ќе бидат негативно селектирани и видовите ќе останат различни. Меѓутоа, повремено се образуваат животоспособни хибриди кои имаат или особини што се интермедиерни од нивните родителски видови, или поседуваат целосно нов фенотип. Важноста на хибридизацијата во создавање нови видови животни не е јасна, иако забележани се вакви случаи кај многу типови животни, при што најпознат пример е оној со [[сива лисна жаба|сивата лисна жаба]].

Од друга страна, хибридизацијата е важен начин на видообразба кај растенијата, бидејќи [[полиплоидија]]та (појава кога има повеќе од две копии од секој хромозом) повеќе се толерира кај растенијата отколку кај животните. Полиплоидијата е важна кај хибридите затоа што дозволува размножување, со тоа што двата различни сета од хромозоми се спаруваат со идентичен партнер за време на мејоза. Полиплоидите исто така имаат поголем генетски диверзитет, што им овозможува да ја избегнат [[инбридинг депресија]]та во малите популации.

==== Генетска структура ====

Поради физичките пречки за миграција, заедно со ограничената тенденција за движење или распространување на единките (вагилност), и тенденцијата да се остане или да се врати во родното место ([[филопатрија]]), ретко сите природни популации се вкрстуваат на толку погоден начин како што е во теоретските случајни модели ([[панмиксија]]) (Buston et al., 2007). Обично постои географски простор во кој единките се поповрзани отколку тие случајно одбрани од општата популација. Ова се нарекува мерка до која популацијата е генетски структурирана (Repaci et al., 2007). Генетското структурирање може да се предизвика со миграција поради историска [[Климатски промени|климатска промена]], [[Колонизација (биологија)|ширење на просторот на живеење]] или достапноста на [[живеалиште]].

==== Хоризонтален трансфер на гени ====
{{Главна|Хоризонтален трансфер на гени}}
Хоризонтален трансфер на гени е трансферот или преносот на генетски материјал од еден организам до друг организам кој не е негово потомство; оваа појава е најчеста кај [[бактерии]]те. Во медицината, оваа појава придонесува за ширењето на [[отпорност на антибиотици]], како кога една бактерија ќе се здобие со гени на отпорност, таа може брзо да ги трансферира на други видови. Хоризонталниот трансфер на гени од бактерии до еукариоти какви што се квасецот ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' и инсектот ''Callosobruchus chinensis'' е исто така можен. Пример за трансфери од поголем ранг се еукариотските бделоидни [[ротифери]], кои се здобиле со низа гени од бактерии, габи и растенија. Вирусите можат исто така да носат ДНК меѓу организмите, дозволувајќи трансфер на гени дури низ [[домен (биологија)|биолошките домени]]. Генскиот трансфер од поголем ранг се среќава и кај предците на еукариотските клетки и прокариотите, за време на здобивањето со [[хлоропласт]]и и [[митохондрии]].

== Опсег на проучување и теориски проблематики ==

Можеби најзначајното "формално" достигнување на модерната еволуциска синтеза е резултат од математичката популациона генетика.

[[Ричард Левонтин|Левонтин]] (1974) ја одредил теориската задача на популационата генетика. Тој замислил два простора: ''генотипски простор'' и ''фенотипски простор''. Предизвикот за создавање на ''целосна'' теорија во популационата генетика се состои од сет на правила кои под претпоставка ќе одредат (исцртаат) популација на [[генотип]]ови (''G''<sub>1</sub>) во еден фенотипски простор (''P''<sub>1</sub>) каде дејствува природната селекција, како и од друг сет на правила кои ја картираат добиената популација (''P''<sub>2</sub>) назад до генотипскиот простор (''G''<sub>2</sub>) каде со помош на [[Менделизам|Менделовата класична генетика]] можат да се предвидат следните генерации на генотипови. Шематски, ова би изгледало вака:

:<math>G_1 \; \stackrel{T_1}{\rightarrow} \; P_1 \; \stackrel{T_2}{\rightarrow} \; P_2 \; \stackrel{T_3}{\rightarrow} \; G_2 \;
\stackrel{T_4}{\rightarrow} \; G_1' \; \rightarrow \cdots</math>

:(од Lewontin 1974, стр. 12). XD

''T''<sub>1</sub> ги означува генетските и [[Епигенетика|епигенетските]] закони, аспектите на функционалната биологија, или [[развиток]]от кој го претвора генотипот во фенотип. Ова е т.н. [[генотип-фенотип исцртување]]. ''T''<sub>2</sub> е претворбата која е резултат на природната селекција, а ''T''<sub>3</sub> се епигенетските односи кои ги предвидуваат генотиповите на избраните фенотипови, додека ''T''<sub>4</sub> се правилата на Менделовата генетика.

== Наводи ==
{{наводи}}
== Надворешни врски ==
* [http://www.fzf.ukim.edu.mk/files/def/vladotra/sem/HG1%20-%20Shoklaroska%20Andrijana%20-%20Populaciona%20genetika.pdf Популациона генетика]{{Мртва_врска|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} - Андријана Шокларовска {{mk}}

{{Нормативна контрола}}

[[Категорија:Популациона генетика| ]]
[[Категорија:Генетика]]
[[Категорија:Еволутивна биологија]]